knitr::opts_chunk$set(
  collapse = TRUE,
  comment = "#>"
)
library(kableExtra)

Modèle de population

Les projections de la population sont générées à l'aide d'un modèle unisexe structuré en âge. Dans ce modèle de projection, le nombre de baleineaux ou de nouveau-nés chaque année dépend de la densité, l'intensité de la densité dépendance étant fonction du nombre d'adultes matures $\tilde N$, de la fécondité (taux de gestation) à l'équilibre de pré-exploitation $f_0$, du taux maximum de fécondité théorique $f_{max}$, du degré de compensation $z$, et de l'abondance des individus d'âges 1+ ($N_{y+1}^{1+}$) par rapport à la capacité de charge $K^{1+}$.

Le nombre d'individus d'âge 1 est fonction de la survie des baleineaux/nouveaux nés $S_0$, et du taux de survie des adultes, $S_{1+}$ et des prélèvements dus à la mortalité des prises accessoires $C_y$ (tous les symboles sont définis dans le Tableau 1).

$$ \tag{Eq 1} N_{y+1,a} = \begin{cases} \tilde N_{y+1}\bigg(f_0 + (f_{max}-f_0)\bigg[1-\bigg(\frac{N_{y+1}^{1+}}{K^{1+}}\bigg)^z\bigg]\bigg) & a=0\ N_{y,0}S_0 & a=1 \ (N_{y,a-1}-C_{y,a-1})S_{1+} & 2\leq a<x \ (N_{y,x-1}-C_{y,x-1})S_{1+} + (N_{y,x}-C_{y,x})S_{1+} & a=x \ \end{cases} $$

où $N_{y,a}$ est le nombre d'animaux d'âge $a$ au début de l'année $y$. Le nombre d'animaux d'âge $a$ mourant en raison de la mortalité due aux prises accessoires au cours de l'année $y$, $C_{y,a}$, est retiré uniformément de la catégorie d'âge 1+ de la population (les veaux et les petits sont supposés ne pas mourir en raison des prises accessoires), c'est-à-dire:

$$ \tag{Eq 2} C_{y,a}= \begin{cases} 0 & a=0 \ \frac{C_y N_{y,a}}{N_y^{1+}} & a>0 \ \end{cases} $$

Compte tenu de cette hypothèse, notre modèle ne caractérisera pas correctement les scénarios où la mortalité due aux prises accessoires se produit principalement chez les baleineaux/nouveaux-nés.

Si l'utilisateur spécifie un taux constant de mortalité par prise accessoire, les individus sont retirés de la population en fonction d'un taux de mortalité par prise accessoire $E_y$ et de la vulnérabilité (qui est supposée constante dans le temps, et uniforme sur les individus d'âge 1+) :

$$ \tag{Eq 3} C_{y,a}= \begin{cases} 0 & a=0 \ N_{y,a} E_{y} & a>0 \ \end{cases} $$

Tableau 1. Symboles inclus dans le modèle de projection.

Symbole=c(#User-specified parameters
  "$S_0$",
  "$S_{1+}$",
  "$x$",
  "$\\lambda_{max}$",
  "$a_p$",
  "$E_y$",
  # Parameters derived from user-specified parameters
  "$f_0$",
  "$f_{max}$",
  "$K^{1+}$",
  "$z$",
  # Derived variables
  "$\\tilde N_{y,a}$", # need double dash for using in kableExtra
  "$N_{y,a}$",
  "$N_y^{1+}$",
  "$C_{y,a}$")
Description=c(#User-specified parameters

  "Survie du nouveau-né ou du baleineau",
  "Survie des individus âgés de 1 an et plus",
  "Âge du groupe-plus",
  "Taux maximum d'accroissement constant (taux de croissance de la population)",
  "L'âge à la première mise bas",
  "Taux de mortalité par prises accessoires durant l'année $y$ (spécifié par l'utilisateur ou calculé à partir de la mortalité totale des prises accessoires spécifiée par l'utilisateur)", 
  # Parameters derived from user-specified parameters
  "Fécondité (taux de grossesse) à l'équilibre pré-exploitation",
  "Fécondité maximale théorique (taux de grossesse)",
  "Capacité de charge exprimée en termes de composante 1+ de la population",
  "Degré de compensation",
  # Derived variables
  "Nombre d'animaux matures d'âge $a$ au début de l'année $y$",
  "Nombre d'animaux d'âge $a$ au début de l'année $y$",
  "Nombre d'animaux d'âge 1 et plus au début de l'année $y$",
  "Mortalité due aux prises accessoires d'animaux d’âges $a$ durant l'année $y$")
Symbol_definitions <- data.frame(cbind(Symbole,
                                       Description))
knitr::kable(format="html", #html  - change to pandoc for ms word 
             Symbol_definitions, 
             escape = FALSE) %>% 
  kable_styling('bordered') %>%
  pack_rows("Paramètres spécifiés par l'utilisateur", 1, 6, label_row_css = "font-style: italic;border-bottom: 1px solid black;") %>%
  pack_rows("Paramètres dérivés des paramètres spécifiés par l'utilisateur", 7, 10, label_row_css = "font-style: italic;border-bottom: 1px solid black;") %>%
  pack_rows("Variables dérivées", 11, 14, label_row_css = "font-style: italic;border-bottom: 1px solid black;")

Mesures de performance

Trois principales mesures de performance sont incluses dans les résultats :

Ces mesures de performance sont toutes associées à la reconstitution de la population. Wade (1998) a établi une "norme" de performance d'une probabilité de 95 % de rétablissement de la NPNM après 100 ans pour une population se trouvant initialement à 30 % de sa capacité de charge, avec une NPNM de 0,5 K. La NPNM est la limite inférieure de la population optimale durable (POD), qui est définie comme le "nombre d'animaux qui permettra d'obtenir la productivité maximale de la population ou de l'espèce, en tenant compte de la capacité de charge de l'habitat et de la santé de l'écosystème dont ils sont un élément constitutif" (16 USCS § 1362 (9)). Dans le système de gestion américain, les stocks de mammifères marins sont considérés comme épuisés lorsqu'ils sont inférieurs à la POD (16 USCS § 1362 (1B)).

Les valeurs uniques indiquées dans les tableaux sont les médianes du nombre de projections.

Résoudre le problème du taux de prises accessoires

Nous avons résolu le problème du niveau de prises accessoires qui aboutirait à la reconstitution d'une proportion donnée de K dans un intervalle de temps donné. La probabilité de reconstitution est calculée comme étant la proportion de simulations dans lesquelles la population a atteint l'objectif de reconstitution au cours de l'année de reconstitution. L'onglet "Résoudre le problème des prises accessoires" utilise l'algorithme de recherche d'un zéro d'une fonction (la fonction uniroot() dans notre code) pour trouver le taux de mortalité des prises accessoires qui minimise la différence entre la probabilité de reconstitution souhaitée et la probabilité de reconstitution avec un taux de mortalité des prises accessoires de $E$.

Fécondité théorique maximale

Le taux de fécondité théorique maximal est calculé sur la base de la taille de la population à son taux maximal de croissance démographique $\lambda_{max}$. Des parties de cette dérivation mathematique se trouvent dans Butterworth et Punt (1992) et Breiwick et al. (1984). Commençons par le modèle de population pour la composante féminine de la population : $$ \tag{Eq 4} N_{t+1} = N_t(1-E)S_{1+}+N_{t-a_p}f q_f S_0 (S_{1+})^{a_p -2}(1-E)^{a_p-1-a_r} $$

où $a_p$ est l'âge à la première mise bas (supposée être un an après l'âge à maturité), $f$ est la fécondité (parfois exprimée comme le produit du taux de grossesse et de la survie des nouveau-nés), $q_f$ est la proportion de baleineaux/nouveaux-nés qui sont des femelles et $a_r$ est l'âge auquel les mammifères subissent pour la première fois une mortalité due à des prises accessoires (dans notre cas, cela est égal à 1 an). Lorsque la population croît à son rythme le plus rapide, la pêche est nulle et $N_{t+1}=N_t \lambda_{max}$. Dans notre cas, $q_f = 1$ parce que nous modélisons tous les adultes, et non uniquement femelles matures. Ainsi, l'équation ci-dessus devient : $$ \tag{Eq 5} \lambda_{max}N_t=N_t S_{1+}+f_{max} N_{t-a_p-1} \lambda {max}^{a_p-1} S_0 S{1+}^{(a_p-2)} $$ Le calcul de $f_{max}$ permet d’obtenir la fécondité maximale théorique comme une fonction de $\lambda_{max}$, de la survie et de l'âge à la première mise bas :

$$ \tag{Eq. 6} f_{max} = \frac {\lambda_{max}^{a_p -1} - \lambda_{max}^{{a_p -2}}} {S_0 {S_{1+}^{a_p-2}}} $$ Ceci est désigné sous le nom de $p$ dans Butterworth et Punt (1992).

Niveau de productivité net maximal

Pour calculer le niveau de productivité net maximale ($NPNM$) sachany $z$, nous calculons d'abord le rendement durable par recrue $C$ en fonction du taux de mortalité des prises accessoires $E$.

$$ \tag{Eq. 7} C = E \tilde B(E)\tilde P(E) $$ où $\tilde B (E)$ est le recrutement standardisé lorsque le taux de prises accessoires est fixé à $E$ et $\tilde P (E)$ est le nombre d'animaux "recrutés" (âge 1+) par baleineaux/nouveaux nés lorsque le taux de mortalité des prises accessoires est fixé à $E$. Le recrutement standardisé $\tilde B(E)$ est calculé de la manière suivante :

$$ \tag{Eq. 8} \tilde B(E) = \bigg(1 - \frac{1-f_0 \tilde N(E)} {Af_0\tilde N (E)}\bigg)^{1/z} \bigg(\frac{\tilde B(0)\tilde P(0)}{\tilde P(E)}\bigg) $$ où $f_0 = \frac{1}{\tilde N(0)}$, $\tilde N(E)$ est le nombre d'animaux à l'âge de la première mise bas et plus âgés (c'est-à-dire les animaux reproducteurs) par recrue à l'équilibre de la mortalité sans prise accessoire, et $A$ est le paramètre de résilience de Pella-Tomlinson ($A=\frac{f_{max}-f_0}{f_0}$ ; Punt 1999). $\tilde B(0)$ est considéré comme égal à 1, car tous les calculs sont effectués par recrue.

Le nombre d'animaux reproducteurs par recrue, pour un taux d'exploitation $E$, est égal à la somme des animaux adultes par recrue $\tilde N_a$ de l'âge à la première mise bas $a_p$ jusqu’ à l'âge du groupe plus $x$ :

$$ \tag{Eq. 9} \tilde N(E) = \sum_{a=a_p}^{x} E \tilde N_{0,a}(E) $$

Nous déterminons le taux de mortalité des prises accessoires auquel $\tilde C$ est maximal (c'est-à-dire où $\frac{dC}{dE}$ est égal à zéro). C'est le RMDT, qui est analogue à $F_{MSY}$ dans les pêcheries.

Le nombre d'animaux 1+ par recrue, pour un taux de mortalité des prises accessoires $\boldsymbol{E}$, $\tilde P(E)$ est défini de la façon suivante: $$ \tag{Eq. 10} \tilde P(E)=\sum_{a=1}^{x} \tilde N_{0,a}(E) $$

où $\tilde N_{0,a}(E)$ est le nombre par recrue à chaque âge $a$ pour une structure d'âge stable donnée:

$$ \tag{Eq. 11} \tilde N_{0,a}(E) = \begin{cases} 1 & a=0 \ S_0[S_{1+}(1-E)]^{a-1} & 1\leq a<x \ \frac{S_0[S_{1+}(1-E)]^{x-1}}{1-[S_{1+}(1-E)]} & a=x \ \end{cases} $$

$MSYR$ est la valeur de $E$ pour laquelle la dérivée de $C$ par rapport à $E$ est égale à zéro, déterminée par différenciation numérique :

$$ \tag{Eq. 12} \frac{dC}{dE} = \frac {C(E+0.001) - C(E-0.001)} {0.002} $$

Ensuite, l'abondance relative qui correspond au $MSYR$, $MNPL$, est déterminée en calculant la taille totale de la population 1+ au $RMDT$ par rapport à la taille de la population 1+ à l'équilibre, sans mortalité due aux prises accessoires:

$$ \tag{Eq. 13} MNPL = \frac{\tilde P(E=MSYR)\tilde B(E=MSYR)}{\tilde P(0)\tilde B(0)} = \frac{\tilde P(E=MSYR)\tilde B(E=MSYR)}{\tilde P(0)} $$

Paramétrisation

Nous considérons que la population commence avec une structure d'âge stable la première année de la période de projection (équation 11). Les valeurs à l'âge au début des projections correspondent à un taux de mortalité par prise accessoire constant $E$, qui est calculé en résolvant l'équation suivante pour $E$ :

$$ \tag{Eq. 14} \frac{\tilde B(E)\tilde P(E)}{\tilde P(0)}= \frac{N_0^{1+}}{K^{1+}} $$

L'épuisement initial $\frac{N_0^{1+}}{K^{1+}}$ est basé sur l'historique de la mortalité causée par l'homme au sein de la population, qui est fourni par l'utilisateur.

Dans les cas où l'erreur d'observation est donnée pour la population, l'abondance de départ est déterminée à partir d'une distribution lognormale avec un écart-type proportionnel au CV d'observation.

Types d'histoire de vie

Chaque type d'histoire de vie de mammifère marin présenté comme option par défaut dans cette application correspond à une valeur unique de la survie du baleineau/nouveau né $S_0$, de la survie de l'adulte $S_{1+}$, de l'âge à la première mise bas, $a_p$ et du taux intrinsèque de croissance de la population $\lambda_{max}$. Ces valeurs sont présentées dans le tableau 2. Pour des raisons de calcul, nous avons supposé que l'âge du groupe plus $x$ est supérieur de deux ans à l'âge à la maturité ($x=a_p+1$).

Compensation

Nous déterminons la valeur du degré de compensation $z$ qui correspond à la valeur du NPNM fourni par l'utilisateur. Cela implique de résoudre l'équation $\tilde P(E^) \tilde B(E^) = MSYL * \tilde P(0)$ pour $z$ où $E^*$ dépend de $z$ comme indiqué ci-dessus.

Tableau 2.

lh.sources <- data.frame(stringsAsFactors=FALSE,
                           Type = c("Bowhead whale", "Bottlenose dolphin", "Humpback whale",
                                    "Phocid seal", "Fur seal", "Sea lion",
                                    "Porpoise", "Minke whale",
                                    "False killer whale/killer whale", "Pilot whale", "Right whale"),
                 Representative = c("Balaena mysticetus", "Tursiops truncatus",
                                    "Megaptera novaeangliae", "Phoca vitulina",
                                    "Arctocephalus pusillus pusillus",
                                    "Zalophus californianus", "Phocoena phocoena",
                                    "Balaenoptera bonaerensis", "Orcinus orca",
                                    "Globicephala macrorhynchus", "Eubalaena glacialis"),
                             S0 = c(0.944, 0.865, 0.9, 0.802, 0.77, 0.83, 0.8096, 0.84216,
                                    0.84744, 0.85008, 0.85536),
                         S1plus = c(0.99, 0.951, 0.95, 0.92, 0.88, 0.95, 0.92, 0.957, 0.963,
                                    0.966, 0.972),
                         AgeMat = c(17, 6, 10, 6, 3, 4, 3, 7, 9, 9, 8),
                   #PlusGroupAge = c(25, 10, 15, 8, 10, 5, 7, 9, 11, 11, 10),
                         Source = c("@punt_conserving_2018 and references therein",
                                    "@punt_conserving_2018 and references therein,
                                    except juvenile survival which is set to 0.88($S_{1+}$)", "@punt_conserving_2018,
                                    @arso_civil_variations_2019, @speakman_mark-recapture_2010",
                                    "@punt_conserving_2018; @hastings_sex-_2012",
                                    "@punt_conserving_2018; @butterworth_effects_1995",
                                    "@punt_conserving_2018; @delong_age-_2017",
                                    "@moore_unpublished_2019; G. Vikingsson pers. comm.; olafsdottir_growth_2003",
                                    "@moore_unpublished_2019",
                                    "@moore_unpublished_2019",
                                    "@moore_unpublished_2019",
                                    "@moore_unpublished_2019")
              )


x <- knitr::kable(format="html",
             col.names = c('Type','Representant','$S_0$','$S_{1+}$','Âge à maturité','Référence'),
             lh.sources, 
             escape = FALSE) %>% 
            kable_styling('bordered')
x <- column_spec(x, column = 2,italic = TRUE)
x


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